የእፅዋት እድገት ተቆጣጣሪዎች በተለያዩ ሰብሎች ውስጥ የሙቀት ጭንቀትን ለመቀነስ እንደ ስትራቴጂ ጥቅም ላይ ውለዋል

በኮሎምቢያ የአየር ንብረት ለውጥ እና ተለዋዋጭነት ምክንያት የሩዝ ምርት እየቀነሰ ነው።የእፅዋት እድገት ተቆጣጣሪዎችበተለያዩ ሰብሎች ውስጥ የሙቀት ጭንቀትን ለመቀነስ እንደ ስትራቴጂ ጥቅም ላይ ውለዋል። ስለዚህ የዚህ ጥናት ዓላማ የፊዚዮሎጂያዊ ተፅእኖዎችን (የሆድ ኮንዳክሽን፣ የሆድ ኮንዳክሽን፣ አጠቃላይ የክሎሮፊል ይዘት፣ ለተጣመረ የሙቀት ጭንቀት (ከፍተኛ የቀን እና የሌሊት ሙቀት) የተጋለጡ ሁለት የንግድ የሩዝ ጂኖታይፖች የFv/Fm ጥምርታ፣ የሸራ ሙቀት እና አንጻራዊ የውሃ ይዘት) እና ባዮኬሚካላዊ ተለዋዋጮች (ማሎንዲያልዴይድ (MDA) እና ፕሮሊኒክ አሲድ ይዘት) መገምገም ነበር። የመጀመሪያዎቹ እና ሁለተኛው ሙከራዎች የተከናወኑት በቅደም ተከተል ሁለት የሩዝ ጂኖታይፖችን ማለትም ፌደርሮዝ 67 (“F67”) እና ፌደርሮዝ 2000 (“F2000”) እፅዋትን በመጠቀም ነው። ሁለቱም ሙከራዎች በተከታታይ ሙከራዎች ተተነተኑ። የተቋቋሙት ሕክምናዎች እንደሚከተለው ነበሩ፡- ፍፁም ቁጥጥር (AC) (በተመቻቸ የሙቀት መጠን የሚበቅሉ የሩዝ ተክሎች (ቀን/ሌሊት የሙቀት መጠን 30/25°ሴ))፣ የሙቀት ጭንቀት ቁጥጥር (SC) [ለተጣመረ የሙቀት ጭንቀት ብቻ የሚጋለጡ የሩዝ ተክሎች (40/25°ሴ))። 30°ሴ)]፣ እና የሩዝ ተክሎች ውጥረት ፈጥረው በእፅዋት እድገት ተቆጣጣሪዎች (ጭንቀት+ኤክስኤክስ፣ ውጥረት+ቢአር፣ ውጥረት+ሲኬ ወይም ውጥረት+ጂኤ) ሁለት ጊዜ (ከ5 ቀናት በፊት እና ከሙቀት ጭንቀት በኋላ 5 ቀናት) ይረጩ ነበር። በSA መርጨት የሁለቱም ዝርያዎች አጠቃላይ የክሎሮፊል ይዘት ጨምሯል (የሩዝ ተክሎች ትኩስ ክብደት "F67" እና "F2000" በቅደም ተከተል 3.25 እና 3.65 mg/ግ ነበር) ከSC ተክሎች ጋር ሲነጻጸር (የ"F67" ተክሎች ትኩስ ክብደት 2.36 እና 2.56 mg ነበር)። g-1)" እና ሩዝ "F2000"፣ የ CK ቅጠል አጠቃቀም ከሙቀት ጭንቀት መቆጣጠሪያ ጋር ሲነጻጸር በአጠቃላይ የሩዝ "F2000" ተክሎችን የሆድ መተላለፊያ አሻሽሏል። የሙቀት ጭንቀት፣ የእፅዋት ዘውድ የሙቀት መጠን በ2-3 °ሴ ይቀንሳል፣ እና በእፅዋት ውስጥ ያለው የMDA ይዘት ይቀንሳል። አንጻራዊ የመቻቻል መረጃ ጠቋሚ እንደሚያሳየው የ CK (97.69%) እና የ BR (60.73%) ቅጠላ ቅጠሎችን መጠቀም በዋናነት በ F2000 የሩዝ ተክሎች ውስጥ የሚከሰተውን የተቀላቀለ የሙቀት ጭንቀት ችግር ለማቃለል ይረዳል። ለማጠቃለል፣ የ BR ወይም CK ቅጠላ ቅጠሎችን መርጨት በሩዝ ተክሎች ፊዚዮሎጂያዊ ባህሪ ላይ የተጣመሩ የሙቀት ውጥረት ሁኔታዎች አሉታዊ ተፅእኖዎችን ለመቀነስ እንደ የግብርና ስትራቴጂ ተደርጎ ሊወሰድ ይችላል።
ሩዝ (ኦሪዛ ሳቲቫ) የፖኤሴይ ቤተሰብ ሲሆን ከበቆሎና ስንዴ ጋር በዓለም ላይ በብዛት ከሚመረቱ እህሎች አንዱ ነው (ባጃጅ እና ሞሃንቲ፣ 2005)። የሩዝ እርሻ መሬት 617,934 ሄክታር ሲሆን በ2020 ደግሞ 2,937,840 ቶን የሚመረት ሲሆን አማካይ ምርት 5.02 ቶን/ሄክታር ነበር (ፌዴራሮዝ (ፌዴራሲዮን ናሲዮናል ዴ አሮሴሮስ፣ 2021)።
የአለም ሙቀት መጨመር የሩዝ ሰብሎችን እየጎዳ ሲሆን ይህም እንደ ከፍተኛ የሙቀት መጠን እና የድርቅ ወቅቶች ያሉ የተለያዩ አይነት አቢዮቲክ ጭንቀቶችን ያስከትላል። የአየር ንብረት ለውጥ የአለም ሙቀት እንዲጨምር እያደረገ ነው፤ በ21ኛው ክፍለ ዘመን የሙቀት መጠኑ በ1.0–3.7°ሴ እንደሚጨምር ይገመታል፣ ይህም የሙቀት ውጥረት ድግግሞሽ እና ጥንካሬን ሊጨምር ይችላል። የአካባቢ ሙቀት መጨመር በሩዝ ላይ ተጽዕኖ አሳድሯል፣ የሰብል ምርት በ6–7% እንዲቀንስ አድርጓል። በሌላ በኩል የአየር ንብረት ለውጥ ለሰብሎች መጥፎ የአካባቢ ሁኔታዎችን ያስከትላል፣ ለምሳሌ ከባድ የድርቅ ወቅቶች ወይም በሐሩር ክልል እና ከፊል ሞቃታማ ክልሎች ከፍተኛ ሙቀት። በተጨማሪም፣ እንደ ኤልኒኖ ያሉ የተለዋዋጭነት ክስተቶች የሙቀት ጭንቀትን ሊያስከትሉ እና በአንዳንድ ሞቃታማ ክልሎች የሰብል ጉዳትን ሊያባብሱ ይችላሉ። በኮሎምቢያ፣ በሩዝ አምራች አካባቢዎች የሙቀት መጠኑ በ2050 በ2–2.5°ሴ እንደሚጨምር ይገመታል፣ ይህም የሩዝ ምርትን ይቀንሳል እና ወደ ገበያዎች እና የአቅርቦት ሰንሰለቶች የሚሄደውን የምርት ፍሰት ይነካል።
አብዛኛዎቹ የሩዝ ሰብሎች የሚበቅሉት የሙቀት መጠኑ ለሰብል እድገት ተስማሚ ክልል ቅርብ በሆነባቸው አካባቢዎች ነው (ሻህ እና ሌሎች፣ 2011)። ለሰብል እድገት ተስማሚው አማካይ የቀን እና የሌሊት የሙቀት መጠን ለ...የሩዝ እድገትና ልማትበአጠቃላይ 28°ሴ እና 22°ሴ በቅደም ተከተል ናቸው (ኪላሲ እና ሌሎች፣ 2018፤ ካልዴሮን-ፓዝ እና ሌሎች፣ 2021)። ከእነዚህ ገደቦች በላይ የሙቀት መጠኖች በሩዝ ልማት ስሱ ደረጃዎች (ማረስ፣ አንቴሲስ፣ አበባ እና የእህል ሙሌት) ወቅት መካከለኛ እስከ ከባድ የሙቀት ውጥረት ጊዜያትን ሊያስከትሉ ይችላሉ፣ በዚህም የእህል ምርትን አሉታዊ ተጽዕኖ ያሳድራሉ። ይህ የምርት መቀነስ በዋናነት የሚከሰተው ለረጅም ጊዜ የሚቆይ የሙቀት ጭንቀት ምክንያት ሲሆን ይህም የእፅዋትን ፊዚዮሎጂ ይነካል። እንደ የጭንቀት ቆይታ እና ከፍተኛ የሙቀት መጠን ባሉ የተለያዩ ምክንያቶች መስተጋብር ምክንያት የሙቀት ጭንቀት በእፅዋት ሜታቦሊዝም እና ልማት ላይ የማይቀለበስ ጉዳት ሊያስከትል ይችላል።
የሙቀት ጭንቀት በእፅዋት ውስጥ የተለያዩ የፊዚዮሎጂ እና ባዮኬሚካላዊ ሂደቶችን ይነካል። የቅጠል ፎቶሲንተሲስ በሩዝ ተክሎች ውስጥ ለሙቀት ጭንቀት በጣም የተጋለጡ ሂደቶች አንዱ ነው፣ ምክንያቱም የዕለታዊ የሙቀት መጠን ከ35°ሴ ሲበልጥ የፎቶሲንተሲስ መጠን በ50% ስለሚቀንስ። የሩዝ ተክሎች የፊዚዮሎጂ ምላሾች እንደ የሙቀት ጭንቀት አይነት ይለያያሉ። ለምሳሌ፣ ተክሎች ለከፍተኛ የቀን ሙቀት (33–40°ሴ) ወይም ለከፍተኛ የቀን እና የሌሊት ሙቀት (በቀን 35–40°ሴ፣ 28–30°ሴ) ሲጋለጡ የፎቶሲንተሲስ መጠኖች እና የሆድ መተላለፊያ እንቅስቃሴ ይከለከላሉ። ሐ ማለት ሌሊት ማለት ነው) (Lü et al.፣ 2013፤ Fahad et al.፣ 2016፤ Chaturvedi et al.፣ 2017)። ከፍተኛ የሌሊት ሙቀት (30°ሴ) መጠነኛ የፎቶሲንተሲስ መከልከልን ያስከትላል ነገር ግን የሌሊት መተንፈስን ይጨምራል (Fahad et al.፣ 2016፤ Alvarado-Sanabria et al., 2017)። የጭንቀት ጊዜ ምንም ይሁን ምን፣ የሙቀት ውጥረት በቅጠል ክሎሮፊል ይዘት፣ የክሎሮፊል ተለዋዋጭ ፍሎረሰንስ እስከ ከፍተኛ ክሎሮፊል ፍሎረሰንስ (Fv/Fm) ጥምርታ እና በሩዝ ተክሎች ውስጥ የሩቢስኮ ማግበር ላይም ተጽዕኖ ያሳድራል (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) ሳንቼዝ ሬይኖሶ እና ሌሎች፣ 2014)።
ባዮኬሚካላዊ ለውጦች የእፅዋትን የሙቀት ጭንቀት ለመቋቋም ሌላኛው ገጽታ ናቸው (ዋሂድ እና ሌሎች፣ 2007)። የፕሮሊን ይዘት የእፅዋትን ውጥረት ባዮኬሚካላዊ አመላካች ሆኖ አገልግሏል (አህመድ እና ሀሰን 2011)። ፕሮሊን እንደ ካርቦን ወይም ናይትሮጅን ምንጭ እና በከፍተኛ የሙቀት ሁኔታዎች ውስጥ እንደ ሽፋን ማረጋጊያ ሆኖ ስለሚሰራ በእፅዋት ሜታቦሊዝም ውስጥ ትልቅ ሚና ይጫወታል (ሳንቼዝ-ሬይኖሶ እና ሌሎች፣ 2014)። ከፍተኛ የሙቀት መጠኖች በሊፒድ ፐርኦክሲዴሽን አማካኝነት የሜምብሬን መረጋጋት ላይ ተጽዕኖ ያሳድራሉ፣ ይህም ማሎንዲያልዴይዴይ (MDA) እንዲፈጠር ያደርጋል (ዋሂድ እና ሌሎች፣ 2007)። ስለዚህ፣ የMDA ይዘት በሙቀት ውጥረት ስር ያሉ የሴል ሽፋኖችን መዋቅራዊ ታማኝነት ለመረዳትም ጥቅም ላይ ውሏል (ካኦ እና ሌሎች፣ 2009፤ ቻቬዝ-አሪያስ እና ሌሎች፣ 2018)። በመጨረሻም፣ የተቀላቀለ የሙቀት ጭንቀት [37/30°ሴ (ቀን/ሌሊት)] በሩዝ ውስጥ የኤሌክትሮላይት መፍሰስ እና የማሎንዲያልዴይድ ይዘት መቶኛ ጨምሯል (ሊዩ እና ሌሎች፣ 2013)።
የእፅዋት እድገት ተቆጣጣሪዎች (GRs) አጠቃቀም የሙቀት ውጥረትን አሉታዊ ተፅእኖ ለመቀነስ ተገምግሟል፣ ምክንያቱም እነዚህ ንጥረ ነገሮች በእፅዋት ምላሾች ወይም በእንደዚህ አይነት ጭንቀት ላይ በሚከሰቱ የፊዚዮሎጂ መከላከያ ዘዴዎች ውስጥ በንቃት ስለሚሳተፉ (ፔሌግ እና ብሉምዋልድ፣ 2011፤ ዪን እና ሌሎችም እና ሌሎችም፣ 2011፤ አህመድ እና ሌሎችም፣ 2015)። የጄኔቲክ ሀብቶች ውጫዊ አተገባበር በተለያዩ ሰብሎች ውስጥ ባለው የሙቀት ጭንቀት መቻቻል ላይ አዎንታዊ ተጽእኖ አሳድሯል። ጥናቶች እንደሚያሳዩት እንደ ጊብሬሊንስ (GA)፣ ሳይቶኪኒንስ (CK)፣ ኦክሲንስ (AUX) ወይም ብራሲኖስቴሮይድስ (BR) ያሉ ፊቶሆርሞንስ የተለያዩ የፊዚዮሎጂ እና ባዮኬሚካላዊ ተለዋዋጮች እንዲጨምር ያደርጋሉ (ፔሌግ እና ብሉምዋልድ፣ 2011፤ ዪን እና ሌሎችም ሬን፣ 2011፤ ሚትለር እና ሌሎችም፣ 2012፤ ዙ እና ሌሎችም፣ 2014)። በኮሎምቢያ፣ የጄኔቲክ ሀብቶች ውጫዊ አተገባበር እና በሩዝ ሰብሎች ላይ ያለው ተጽእኖ ሙሉ በሙሉ አልተረዳም እና አልተጠናም። ይሁን እንጂ፣ ቀደም ሲል የተደረገ ጥናት እንደሚያሳየው የBR ቅጠል መርጨት የሩዝ ችግኝ ቅጠሎችን የጋዝ ልውውጥ ባህሪያትን፣ የክሎሮፊል ወይም የፕሮሊን ይዘትን በማሻሻል የሩዝ መቻቻልን ሊያሻሽል ይችላል (Quintero-Calderón et al., 2021)።
ሳይቶኪኒንስ የእፅዋትን ምላሽ ለአቢዮቲክ ጭንቀቶች፣ የሙቀት ጭንቀትን ጨምሮ፣ ያስታግሳሉ (Ha et al., 2012)። በተጨማሪም፣ የሲኬ ውጫዊ አተገባበር የሙቀት ጉዳትን ሊቀንስ እንደሚችል ተዘግቧል። ለምሳሌ፣ የዚቲን ውጫዊ አተገባበር በሙቀት ውጥረት ወቅት በሚንሳፈፉ ቤንትግራስ (Agrotis estolonifera) ውስጥ የፎቶሲንተቲክ ፍጥነት፣ የክሎሮፊል ኤ እና ቢ ይዘት እና የኤሌክትሮን ትራንስፖርት ውጤታማነትን ጨምሯል (Xu እና Huang, 2009; Jespersen እና Huang, 2015)። የዚቲን ውጫዊ አተገባበር በተጨማሪም የፀረ-ኦክሲዳንት እንቅስቃሴን ሊያሻሽል፣ የተለያዩ ፕሮቲኖችን ውህደት ሊያሻሽል፣ የሪአክቲቭ ኦክሲጅን ዝርያዎችን (ROS) ጉዳት እና በእፅዋት ሕብረ ሕዋሳት ውስጥ የማሎንዲያልዴይድ (MDA) ምርትን ሊቀንስ ይችላል (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009)። , 2016; Kumar et al., 2020)።
የጊቤሬሊክ አሲድ አጠቃቀም ለሙቀት ውጥረት አዎንታዊ ምላሽ አሳይቷል። ጥናቶች እንደሚያሳዩት የጂኤ ባዮሲንተሲስ የተለያዩ የሜታቦሊክ መንገዶችን እንደሚያስተባብል እና በከፍተኛ የሙቀት መጠን ሁኔታዎች ውስጥ መቻቻልን እንደሚጨምር (አሎንሶ-ራሚሬዝ እና ሌሎችም 2009፤ ካን እና ሌሎችም 2020)። አብደል-ናቢ እና ሌሎችም (2020) የውጭ ጂኤ (25 ወይም 50 ሚ.ግ.* ሊትር) ቅጠል መርጨት ከቁጥጥር ተክሎች ጋር ሲነጻጸር በሙቀት በተጨናነቁ የብርቱካን ተክሎች ውስጥ የፎቶሲንተቲክ ፍጥነት እና የፀረ-ኦክሲዳንት እንቅስቃሴን ሊጨምር እንደሚችል ደርሰውበታል። በተጨማሪም የኤችኤ ውጫዊ አተገባበር አንጻራዊ የእርጥበት መጠንን፣ ክሎሮፊል እና ካሮቲኖይድ ይዘቶችን እንደሚጨምር እና በሙቀት ውጥረት ወቅት በቴምር መዳፍ (ፊኒክስ ዳክቲሊፋራ) ውስጥ የሊፒድ ፐርኦክሳይድ መጠንን እንደሚቀንስ ታይቷል (ካን እና ሌሎችም 2020)። ኦክሲን ለከፍተኛ የሙቀት ሁኔታዎች ተስማሚ የእድገት ምላሾችን በመቆጣጠር ረገድ ትልቅ ሚና ይጫወታል (ሰን እና ሌሎችም 2012፤ ዋንግ እና ሌሎችም 2016)። ይህ የእድገት ተቆጣጣሪ እንደ ፕሮላይን ውህደት ወይም በአባዮቲክ ውጥረት ስር በሚከሰት መበላሸት ባሉ የተለያዩ ሂደቶች ውስጥ እንደ ባዮኬሚካላዊ ምልክት ሆኖ ያገለግላል (አሊ እና ሌሎች 2007)። በተጨማሪም፣ AUX የፀረ-ኦክሲዳንት እንቅስቃሴን ያሻሽላል፣ ይህም በሊፒድ ፐርኦክሲዴሽን መቀነስ ምክንያት በእፅዋት ውስጥ የMDA ቅነሳን ያስከትላል (ቢኤላች እና ሌሎች፣ 2017)። ሰርጄቭ እና ሌሎች (2018) በሙቀት ውጥረት ውስጥ ባሉ የአተር ተክሎች (ፒሱም ሳቲቮም) ውስጥ የፕሮሊን - ዲሜቲላሚኖኢትኦክሲካርቦኒልሜቲል)ናፍቲልክሎሮሜቲል ኤተር (TA-14) ይዘት እንደሚጨምር አስተውለዋል። በተመሳሳይ ሙከራ፣ በAUX ካልታከሙት እፅዋት ጋር ሲነጻጸር በታከሙ ተክሎች ውስጥ ዝቅተኛ የMDA መጠን ተመልክተዋል።
ብራሲኖስቴሮይድ የሙቀት ውጥረትን ተፅእኖ ለመቀነስ የሚያገለግሉ ሌላ የእድገት ተቆጣጣሪዎች ክፍል ናቸው። ኦግዌኖ እና ሌሎች (2008) እንደዘገቡት ከውጪ የሚወጣው የBR ስፕሬይ የተጣራ ፎቶሲንተቲክ ፍጥነት፣ የሆድ ዕቃን መቆጣጠር እና ለ8 ቀናት በሙቀት ውጥረት ውስጥ የቲማቲም (ሶላነም ሊኮፐርሲኩም) ተክሎችን ከፍተኛውን የሩቢስኮ ካርቦክሲሌሽን መጠን ጨምሯል። የኤፒብራሲኖስቴሮይድ ቅጠላ ቅጠሎች በሙቀት ውጥረት ስር የኪያር (ኩኩሚስ ሳቲቨስ) ተክሎችን የተጣራ ፎቶሲንተቲክ መጠን ሊጨምር ይችላል (ዩ እና ሌሎች፣ 2004)። በተጨማሪም፣ የBR ውጫዊ አተገባበር የክሎሮፊል መበላሸትን ያዘገያል እና በሙቀት ውጥረት ስር ባሉ ተክሎች ውስጥ የውሃ አጠቃቀም ቅልጥፍናን እና ከፍተኛውን የPSII ፎቶኬሚስትሪ ምርት ይጨምራል (ሆላ እና ሌሎች፣ 2010፤ ቱሳጉንፓኒት እና ሌሎች፣ 2015)።
በአየር ንብረት ለውጥ እና በተለዋዋጭነት ምክንያት የሩዝ ሰብሎች በየቀኑ ከፍተኛ የሙቀት መጠን ያጋጥማቸዋል (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). በእጽዋት ፍኖተ-ዕይታ ውስጥ፣ ከሩዝ በሚበቅሉ አካባቢዎች የሙቀት ጭንቀትን ለመቀነስ ፋይቶኒትሬተሮችን ወይም ባዮስቲሚለተሮችን መጠቀም እንደ ስትራቴጂ ተምሯል (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). በተጨማሪም፣ የባዮኬሚካላዊ እና የፊዚዮሎጂ ተለዋዋጮችን (የቅጠል ሙቀት፣ የሆድ ዕቃ ማስተላለፊያ፣ የክሎሮፊል ፍሎረሰንስ መለኪያዎች፣ ክሎሮፊል እና አንጻራዊ የውሃ ይዘት፣ ማሎንዲያልዴይድ እና ፕሮላይን ውህደት) መጠቀም የሩዝ ተክሎችን በአካባቢው እና በዓለም አቀፍ ደረጃ በሙቀት ውጥረት ስር ለማጣራት አስተማማኝ መሳሪያ ነው (ሳንቼዝ -ሬይኖሶ እና ሌሎች፣ 2014፤ አልቫራዶ-ሳናብሪያ እና ሌሎች፣ 2017፤ ሆኖም ግን፣ በአካባቢው ደረጃ በሩዝ ውስጥ የፎሊያር ፊቶሆርሞን ርጭቶችን ስለመጠቀም ምርምር እምብዛም አይታይም። ስለዚህ፣ የእፅዋት እድገት ተቆጣጣሪዎች አተገባበር የፊዚዮሎጂ እና ባዮኬሚካላዊ ግብረመልሶችን ማጥናት በሩዝ ውስጥ ውስብስብ የሙቀት ውጥረት ጊዜ አሉታዊ ተፅእኖዎችን ለመፍታት ለዚህ ተግባራዊ የግብርና ስልቶች ሀሳብ ትልቅ ጠቀሜታ አለው። ስለዚህ፣ የዚህ ጥናት ዓላማ የፊዚዮሎጂ (የሆድ ዕቃ ማስተላለፊያ፣ የክሎሮፊል ፍሎረሰንስ መለኪያዎች እና አንጻራዊ የውሃ ይዘት) እና የአራት የእፅዋት እድገት ተቆጣጣሪዎች (AUX፣ CK፣ GA እና BR) የፎሊያር አተገባበር ባዮኬሚካላዊ ተፅእኖዎችን መገምገም ነበር። (ፎቶሲንተቲክ ቀለሞች፣ ማሎንዲያልዴይድ እና ፕሮላይን ይዘቶች) በ ሁለት የንግድ የሩዝ ጂኖታይፖች ለተጣመረ የሙቀት ጭንቀት የተጋለጡ (ከፍተኛ የቀን/የሌሊት የሙቀት መጠን)።
በዚህ ጥናት ሁለት ገለልተኛ ሙከራዎች ተካሂደዋል። የፌደርሮዝ 67 (F67፡ ባለፉት አስርት ዓመታት በከፍተኛ ሙቀት የተገኘ ጂኖታይፕ) እና የፌደርሮዝ 2000 (F2000፡ በ20ኛው ክፍለ ዘመን የመጨረሻ አስርት ዓመታት ውስጥ ለነጭ ቅጠል ቫይረስ የመቋቋም አቅም የሚያሳይ ጂኖታይፕ) ለመጀመሪያ ጊዜ ጥቅም ላይ ውለዋል። ዘሮች። እና ሁለተኛው ሙከራ በቅደም ተከተል። ሁለቱም ጂኖታይፖች በኮሎምቢያ ገበሬዎች በስፋት ይመረታሉ። ዘሮች በ10 ሊትር ትሪዎች (ርዝመት 39.6 ሴ.ሜ፣ ስፋት 28.8 ሴ.ሜ፣ ቁመት 16.8 ሴ.ሜ) ውስጥ የተዘሩ ሲሆን 2% ኦርጋኒክ ቁስ አካል ያለው አሸዋማ ሎማ አፈር አላቸው። አምስት ቀድሞ የተበቀሉ ዘሮች በእያንዳንዱ ትሪ ውስጥ ተተክለዋል። ፓሌቶቹ በቦጎታ ካምፓስ ብሔራዊ የኮሎምቢያ ዩኒቨርሲቲ የግብርና ሳይንስ ፋኩልቲ ግሪን ሃውስ ውስጥ ተቀምጠዋል (43°50′56″ N፣ 74°04′051″ W) ከፍታ ላይ። m.) እና ከጥቅምት እስከ ታህሳስ 2019 ተካሂደዋል። አንድ ሙከራ (Federroz 67) እና ሁለተኛ ሙከራ (Federroz 2000) በተመሳሳይ የ2020 ወቅት።
በእያንዳንዱ የእፅዋት ወቅት በግሪንሀውስ ውስጥ ያለው የአካባቢ ሁኔታ እንደሚከተለው ነው፡ የቀንና የሌሊት ሙቀት 30/25°ሴ፣ አንጻራዊ እርጥበት 60~80%፣ ተፈጥሯዊ የፎቶፔሪዮድ 12 ሰዓታት (ፎቶሲንተቲክ አክቲቭ ጨረር 1500 µሞል (ፎቶኖች) m-2 s-)። 1 እኩለ ቀን ላይ)። እንደ ሳንቼዝ-ሬይኖሶ እና ሌሎች (2019) ገለጻ፣ ተክሎች በእያንዳንዱ ንጥረ ነገር ይዘት መሰረት ማዳበሪያ ተደርገዋል፡ በአንድ ተክል 670 ሚ.ግ ናይትሮጅን፣ በአንድ ተክል 110 ሚ.ግ ፎስፈረስ፣ በአንድ ተክል 350 ሚ.ግ ፖታሲየም፣ በአንድ ተክል 68 ሚ.ግ ካልሲየም፣ በአንድ ተክል 20 ሚ.ግ ማግኒዚየም፣ በአንድ ተክል 20 ሚ.ግ ሰልፈር፣ በአንድ ተክል 17 ሚ.ግ ሲሊከን ይይዛሉ። ተክሎቹ በአንድ ተክል 10 ሚ.ግ ቦሮን፣ በአንድ ተክል 17 ሚ.ግ መዳብ እና በአንድ ተክል 44 ሚ.ግ ዚንክ ይይዛሉ። የሩዝ ተክሎች በዚህ ወቅት የፊኖሎጂ ደረጃ V5 ሲደርሱ በእያንዳንዱ ሙከራ እስከ 47 DAE ድረስ ተጠብቀዋል። ቀደም ሲል የተደረጉ ጥናቶች እንደሚያሳዩት ይህ የፊኖሎጂ ደረጃ በሩዝ ውስጥ የሙቀት ጭንቀት ጥናቶችን ለማካሄድ ተስማሚ ጊዜ ነው (ሳንቼዝ-ሬይኖሶ እና ሌሎች፣ 2014፤ አልቫራዶ-ሳናብሪያ እና ሌሎች፣ 2017)።
በእያንዳንዱ ሙከራ፣ የቅጠል እድገት ተቆጣጣሪ ሁለት የተለያዩ አተገባበሮች ተከናውነዋል። የመጀመሪያው የቅጠል ፋይቶሆርሞን ስፕሬይ ስብስብ ተክሎቹን ለአካባቢ ጭንቀት ለማዘጋጀት የሙቀት ጭንቀት ሕክምና (42 DAE) ከ5 ቀናት በፊት ተተግብሯል። ከዚያም ተክሎቹ ለጭንቀት ሁኔታዎች ከተጋለጡ ከ5 ቀናት በኋላ ሁለተኛ የቅጠል ስፕሬይ ተሰጥቷል (52 DAE)። አራት ፋይቶሆርሞኖች ጥቅም ላይ ውለዋል እና በዚህ ጥናት ውስጥ የተረጨው የእያንዳንዱ ንቁ ንጥረ ነገር ባህሪያት በተጨማሪ ሠንጠረዥ 1 ውስጥ ተዘርዝረዋል። ጥቅም ላይ የዋሉት የቅጠል እድገት ተቆጣጣሪዎች ክምችት እንደሚከተለው ነበር፡ (i) Auxin (1-ናፍቲላሴቲክ አሲድ፡ NAA) በ5 × 10−5 M ክምችት (ii) 5 × 10–5 M ጊብሬሊን (ጂብሬሊሊክ አሲድ፡ NAA)፤ GA3)፤ (iii) ሳይቶኪኒን (ትራንስ-ዜቲን) 1 × 10-5 M (iv) ብራሲኖስቴሮይድስ [ስፒሮስታን-6-አንድ፣ 3,5-ዳይሃይድሮክሲ-፣ (3b,5a,25R)] 5 × 10-5፤ ኤም. እነዚህ ክምችቶች የተመረጡት አወንታዊ ምላሾችን ስለሚያስገኙ እና የእፅዋትን የሙቀት ጫና የመቋቋም አቅም ስለሚጨምሩ ነው (ዛሂር እና ሌሎች፣ 2001፤ ዌን እና ሌሎች፣ 2010፤ ኤል-ባሲዮኒ እና ሌሎች፣ 2012፤ ሳሌሂፋር እና ሌሎች፣ 2017)። ምንም አይነት የእፅዋት እድገት ተቆጣጣሪ ስፕሬይ የሌላቸው የሩዝ ተክሎች በተጣራ ውሃ ብቻ ታክመዋል። ሁሉም የሩዝ ተክሎች በእጅ የሚረጩ ናቸው። የቅጠሎቹን የላይኛው እና የታችኛውን ገጽ ለማርጠብ 20 ሚሊ ሊትር H2O በእፅዋቱ ላይ ይተግብሩ። ሁሉም የቅጠል ስፕሬይዎች የግብርና ረዳት (አግሮቲን፣ ባየር ክሮፕሳይንስ፣ ኮሎምቢያ) በ0.1% (v/v) ተጠቅመዋል። በድስቱ እና በመርጫ መሣሪያው መካከል ያለው ርቀት 30 ሴ.ሜ ነው።
በእያንዳንዱ ሙከራ የመጀመሪያው የቅጠል መርጫ (47 DAE) ከተደረገ ከ5 ቀናት በኋላ የሙቀት ጭንቀት ሕክምናዎች ተሰጥተዋል። የሩዝ ተክሎች የሙቀት ጭንቀትን ለመፍጠር ወይም ተመሳሳይ የአካባቢ ሁኔታዎችን ለመጠበቅ ከግሪን ሃውስ ወደ 294 ሊትር የእድገት ክፍል (MLR-351H፣ Sanyo፣ IL፣ USA) ተዛውረዋል። የተቀናጀ የሙቀት ጭንቀት ሕክምና ክፍሉን ወደሚከተለው የቀን/የሌሊት የሙቀት መጠን በማስተካከል ተካሂዷል፡ የቀን ከፍተኛ ሙቀት [40°ሴ ለ5 ሰዓታት (ከ11፡00 እስከ 16፡00)] እና የሌሊት ጊዜ [30°ሴ ለ5 ሰዓታት]። በተከታታይ 8 ቀናት (ከ19፡00 እስከ 24፡00)። የጭንቀት ሙቀት እና የተጋላጭነት ጊዜ የተመረጡት በቀደሙት ጥናቶች ላይ በመመስረት ነው (ሳንቼዝ-ሬይኖሶ እና ሌሎች 2014፤ አልቫራዶ-ሳናብሪያ እና ሌሎች 2017)። በሌላ በኩል ደግሞ ወደ እድገት ክፍል የተዛወሩ የእፅዋት ቡድን በተመሳሳይ የሙቀት መጠን (በቀን 30°ሴ/በሌሊት 25°ሴ) ለ8 ተከታታይ ቀናት በግሪን ሃውስ ውስጥ ተይዘዋል።
በሙከራው መጨረሻ ላይ የሚከተሉት የሕክምና ቡድኖች ተገኝተዋል፡ (i) የእድገት የሙቀት መጠን + የተቀዳ ውሃ አተገባበር [ፍፁም ቁጥጥር (AC)]፣ (ii) የሙቀት ጭንቀት ሁኔታ + የተቀዳ ውሃ አተገባበር [የሙቀት ጭንቀት ቁጥጥር (SC)]፣ (iii) ሁኔታዎች የሙቀት ጭንቀት ሁኔታ + የአክሲን አተገባበር (AUX)፣ (iv) የሙቀት ጭንቀት ሁኔታ + የጊብሬሊን አተገባበር (GA)፣ (v) የሙቀት ጭንቀት ሁኔታ + የሳይቶኪኒን አተገባበር (CK)፣ እና (vi) የሙቀት ጭንቀት ሁኔታ + የብራዚኖስቴሮይድ (BR) አባሪ። እነዚህ የሕክምና ቡድኖች ለሁለት ጂኖታይፖች (F67 እና F2000) ጥቅም ላይ ውለዋል። ሁሉም ሕክምናዎች የተከናወኑት አምስት ድግግሞሽ ባላቸው አምስት ቅጂዎች ሲሆን እያንዳንዱ ተክል አንድ ተክልን ያካትታል። እያንዳንዱ ተክል በሙከራው መጨረሻ ላይ የተገለጹትን ተለዋዋጮች ለማንበብ ጥቅም ላይ ውሏል። ሙከራው ለ55 DAE ቆይቷል።
የሆድ ዕቃን የሚቆጣጠርበት (gs) የተለካው ከ0 እስከ 1000 mmol m-2 s-1 ባለው ተንቀሳቃሽ ፖሮሶሜትር (SC-1፣ METER Group Inc.፣ USA) ሲሆን የናሙና ክፍል ቀዳዳ 6.35 ሚሜ ነው። የስቶማሜትር ምርመራ የሚወሰደው የእፅዋቱ ዋና ቅርንጫፍ ሙሉ በሙሉ ከተዘረጋበት የበሰለ ቅጠል ጋር በማያያዝ ነው። ለእያንዳንዱ ህክምና፣ በእያንዳንዱ ተክል በሦስት ቅጠሎች ላይ የ gs ንባቦች የተወሰዱት ከ11:00 እስከ 16:00 ባለው ጊዜ ውስጥ እና በአማካይ ነው።
RWC የተወሰደው በጉላም እና ሌሎች (2002) በተገለጸው ዘዴ መሠረት ነው። gን ለመወሰን የሚያገለግለው ሙሉ በሙሉ የተዘረጋው ሉህ RWCን ለመለካትም ጥቅም ላይ ውሏል። ትኩስ ክብደት (FW) ከተሰበሰበ በኋላ ወዲያውኑ በዲጂታል ሚዛን በመጠቀም ተወስኗል። ከዚያም ቅጠሎቹ በውሃ በተሞላ የፕላስቲክ መያዣ ውስጥ ተቀምጠው በክፍል ሙቀት (22°ሴ) ለ48 ሰዓታት በጨለማ ውስጥ ይተዋሉ። ከዚያም በዲጂታል ሚዛን ይመዝኑ እና የተዘረጋውን ክብደት (TW) ይመዝግቡ። ያበጡት ቅጠሎች በ75°ሴ ለ48 ሰዓታት በምድጃ ውስጥ ደርቀው ደረቅ ክብደታቸው (DW) ተመዝግቧል።
አንጻራዊ የክሎሮፊል ይዘት የሚወሰነው በክሎሮፊል ሜትር (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) ሲሆን በ atLeaf አሃዶች (Dey et al., 2016) ተገልጿል። የPSII ከፍተኛ የኳንተም ቅልጥፍና ንባቦች (Fv/Fm ጥምርታ) በተከታታይ የማነቃቂያ ክሎሮፊል ፍሎሪሜትር (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK) በመጠቀም ተመዝግበዋል። ቅጠሎቹ ከFv/Fm መለኪያዎች በፊት ለ20 ደቂቃዎች በቅጠል ክላምፕስ በመጠቀም ጨለማ ተደርገው ተቀይረዋል (Restrepo-Diaz እና Garces-Varon, 2013)። ቅጠሎቹ ጥቁር ከሆኑ በኋላ የመነሻ (F0) እና ከፍተኛው የፍሎረሰንስ (Fm) ተለኩ። ከእነዚህ መረጃዎች፣ ተለዋዋጭ ፍሎረሰንስ (Fv = Fm - F0)፣ የተለዋዋጭ ፍሎረሰንስ እስከ ከፍተኛ ፍሎረሰንስ (Fv/Fm) ጥምርታ፣ የPSII ፎቶኬሚስትሪ ከፍተኛ የኳንተም ምርት (Fv/F0) እና የFm/F0 ጥምርታ ተሰልተዋል (ቤከር፣ 2008፤ ሊ እና ሌሎች፣ 2017)። ለጂኤስ መለኪያዎች ጥቅም ላይ በሚውሉት ተመሳሳይ ቅጠሎች ላይ አንጻራዊ የክሎሮፊል እና የክሎሮፊል የፍሎረሰንስ ንባቦች ተወስደዋል።
በግምት 800 ሚ.ግ የቅጠል ትኩስ ክብደት እንደ ባዮኬሚካላዊ ተለዋዋጮች ተሰብስቧል። ከዚያም የቅጠል ናሙናዎች በፈሳሽ ናይትሮጅን ውስጥ ሆሞጂኔድ ተደርገዋል እና ለተጨማሪ ትንተና ተከማችተዋል። የቲሹ ክሎሮፊል a፣ b እና የካሮቲኖይድ ይዘትን ለመገመት የሚያገለግለው ስፔክትሮሜትሪክ ዘዴ በዌልበርን (1994) በተገለጹት ዘዴ እና እኩልታዎች ላይ የተመሠረተ ነው። የቅጠል ቲሹ ናሙናዎች (30 ሚ.ግ) ተሰብስበው በ3 ሚሊ ሊትር 80% አሴቶን ውስጥ ሆሞጂኔድ ተደርገዋል። ናሙናዎቹ ከዚያም ቅንጣቶችን ለማስወገድ በ5000 rpm ለ10 ደቂቃዎች በሴንትሪፉጅ (ሞዴል 420101፣ ቤክቶን ዲኪንሰን ፕራይመሪ ኬር ዲያግኖስቲክስ፣ ዩኤስኤ) ተደርገዋል። የላይኛው ክፍል 80% አሴቶን (ሲምስ እና ጋሞን፣ 2002) በመጨመር ወደ 6 ሚሊ ሊትር የመጨረሻ መጠን ተቀልጧል። የክሎሮፊል ይዘት በ663 (ክሎሮፊል a) እና 646 (ክሎሮፊል b) nm እና ካሮቲኖይድ በ470 nm በስፔክትሮፎቶሜትር (ስፔክትሮኒክ ባዮሜት 3 UV-vis፣ ቴርሞ፣ ዩኤስኤ) ተወስኗል።
በሆጅስ እና ሌሎች (1999) የተገለጸው የቲዮባርቢቱሪክ አሲድ (TBA) ዘዴ የሜምብሬን ሊፕቲድ ፐርኦክሳይድ (MDA) ለመገምገም ጥቅም ላይ ውሏል። በግምት 0.3 ግራም የቅጠል ቲሹ በፈሳሽ ናይትሮጅን ውስጥ ተመሳሳይነት እንዲኖረው ተደርጓል። ናሙናዎቹ በ5000 rpm ሴንትሪፉጅ ተደርገዋል እና መምጠጥ በ440፣ 532 እና 600 nm በስፔክትሮፎቶሜትር ላይ ተለክቷል። በመጨረሻም፣ የMDA ክምችት የመጥፋት ኮፊሸንት (157 M mL−1) በመጠቀም ተሰላ።
የሁሉም ሕክምናዎች የፕሮሊን ይዘት በባቴስ እና ሌሎች (1973) በተገለጸው ዘዴ ተለይቷል። 10 ሚሊ ሊትር የ3% የውሃ መፍትሄ ሰልፎሳሊሲሊክ አሲድ ወደተከማቸው ናሙና ይጨምሩ እና በዋትማን ማጣሪያ ወረቀት (ቁጥር 2) ያጣሩ። ከዚያም 2 ሚሊ ሊትር የዚህ ማጣሪያ ከ2 ሚሊ ሊትር የኒንሃይድሪክ አሲድ እና 2 ሚሊ ሊትር የግላሲያል አሴቲክ አሲድ ጋር ምላሽ ተሰጥቶታል። ድብልቁ በ90°ሴ ለ1 ሰዓት በውሃ መታጠቢያ ውስጥ ተቀምጧል። በበረዶ ላይ በማቀዝቀዝ ምላሹን ያቁሙ። ቱቦውን በቮርቴክስ ሻከር በመጠቀም በብርቱ ያናውጡት እና የተገኘውን መፍትሄ በ4 ሚሊ ሊትር ቶሉይን ውስጥ ያሟሟሉ። የመምጠጥ ንባቦች በ520 nm ላይ የፎቶሲንተቲክ ቀለሞችን ለመለካት ጥቅም ላይ የዋለውን ተመሳሳይ ስፔክትሮፎቶሜትር በመጠቀም ተወስነዋል (ስፔክትሮኒክ ባዮሜት 3 UV-Vis፣ ቴርሞ፣ ማዲሰን፣ ደብሊውአይ፣ ዩኤስኤ)።
በገርሃርድስ እና ሌሎች (2016) የተገለጸው የሸራውን የሙቀት መጠን እና የCSI መጠን ለማስላት ዘዴ። የሙቀት ፎቶግራፎች የተነሱት በFLIR 2 ካሜራ (FLIR Systems Inc.፣ Boston፣ MA፣ USA) ሲሆን በጭንቀቱ ጊዜ መጨረሻ ላይ ±2°ሴ ትክክለኛነት አለው። ለፎቶግራፍ ከእጽዋቱ ጀርባ ነጭ ወለል ያስቀምጡ። እንደገና፣ ሁለት ፋብሪካዎች እንደ ማጣቀሻ ሞዴሎች ተደርገው ተቆጥረዋል። እፅዋቶቹ በነጭ ወለል ላይ ተቀምጠዋል፤ አንደኛው በግብርና አጋዥ (Agrotin፣ Bayer CropScience፣ Bogota፣ ኮሎምቢያ) የተሸፈነ ሲሆን ሌላኛው ደግሞ ያለምንም አተገባበር ቅጠል ነበር [Dry mode (Tdry)] (Castro-Duque et al.፣ 2020)። በቀረጻ ወቅት በካሜራ እና በድስት መካከል ያለው ርቀት 1 ሜትር ነበር።
አንጻራዊ የመቻቻል መረጃ ጠቋሚው በዚህ ጥናት ውስጥ የተገመገሙትን የታከሙ ጂኖታይፖች መቻቻል ለመወሰን ከቁጥጥር ተክሎች (የጭንቀት ሕክምና የሌላቸው ተክሎች እና የእድገት ተቆጣጣሪዎች ከተተገበሩ ተክሎች) ጋር ሲነጻጸር የታከሙ ተክሎችን የሆድ ኮንዳክሽን (gs) በመጠቀም በተዘዋዋሪ ተሰልቷል። RTI የተገኘው ከቻቬዝ-አሪያስ እና ሌሎች (2020) በተወሰደ እኩልታ በመጠቀም ነው።
በእያንዳንዱ ሙከራ፣ ከላይ የተጠቀሱት ሁሉም የፊዚዮሎጂ ተለዋዋጮች ከላይኛው ዛፉ የተሰበሰቡ ሙሉ በሙሉ የተስፋፉ ቅጠሎችን በመጠቀም በ55 DAE ተለይተው ተመዝግበዋል። በተጨማሪም፣ እፅዋቱ የሚያድጉበትን የአካባቢ ሁኔታ እንዳይቀይሩ ለማድረግ በእድገት ክፍል ውስጥ መለኪያዎች ተካሂደዋል።
ከመጀመሪያው እና ከሁለተኛው ሙከራዎች የተገኙ መረጃዎች በተከታታይ ሙከራዎች አንድ ላይ ተተነተኑ። እያንዳንዱ የሙከራ ቡድን 5 ተክሎችን ያቀፈ ሲሆን እያንዳንዱ ተክል የሙከራ አሃድ ነበረው። የልዩነት ትንተና (ANOVA) ተካሂዷል (P ≤ 0.05)። ጉልህ ልዩነቶች ሲገኙ፣ የቱኪ የድህረ-ሆክ ንጽጽር ሙከራ በP ≤ 0.05 ጥቅም ላይ ውሏል። የመቶኛ እሴቶችን ለመቀየር የአርሲስን ተግባር ይጠቀሙ። መረጃው በስታቲስቲክስ v 9.0 ሶፍትዌር (ትንታኔ ሶፍትዌር፣ ታላሃሲ፣ ኤፍኤል፣ ዩኤስኤ) በመጠቀም ተተነተነ እና በሲግማፕሎት (ስሪት 10.0፤ ሲስታት ሶፍትዌር፣ ሳን ሆሴ፣ ካሊፎርኒያ፣ ዩኤስኤ) በመጠቀም ተቀርጿል። ዋናው የክፍል ትንተና የተካሄደው በInfoStat 2016 ሶፍትዌር (ትንታኔ ሶፍትዌር፣ የኮርዶባ ብሔራዊ ዩኒቨርሲቲ) በመጠቀም ሲሆን በጥናት ላይ ያሉትን ምርጥ የእፅዋት እድገት ተቆጣጣሪዎች ለመለየት ነው።
ሠንጠረዥ 1 ሙከራዎችን፣ የተለያዩ ሕክምናዎችን እና ከቅጠል ፎቶሲንተቲክ ቀለሞች (ክሎሮፊል ኤ፣ ቢ፣ ጠቅላላ እና ካሮቲኖይድ)፣ ማሎንዲያልዴይድ (ኤምዲኤ) እና ፕሮሊን ይዘት እና የሆድ ዕቃ እንቅስቃሴ ጋር ያላቸውን መስተጋብር የሚያሳይ ANOVAን ያጠቃልላል። የ gs ውጤት፣ አንጻራዊ የውሃ ይዘት። (RWC)፣ የክሎሮፊል ይዘት፣ የክሎሮፊል አልፋ ፍሎረሰንስ መለኪያዎች፣ የዘውድ ሙቀት (PCT) (°C)፣ የሰብል ውጥረት መረጃ ጠቋሚ (CSI) እና በ55 DAE የሩዝ ተክሎች አንጻራዊ መቻቻል መረጃ ጠቋሚ።
ሠንጠረዥ 1. በሙከራዎች (ጂኖታይፕ) እና በሙቀት ጭንቀት ሕክምናዎች መካከል የሩዝ ፊዚዮሎጂያዊ እና ባዮኬሚካላዊ ተለዋዋጮች ላይ የANOVA መረጃ ማጠቃለያ።
በቅጠል ፎቶሲንተቲክ የቀለም መስተጋብር፣ አንጻራዊ የክሎሮፊል ይዘት (የአትሌፍ ንባብ) እና በሙከራዎች እና በሕክምናዎች መካከል የአልፋ-ክሎሮፊል የፍሎረሰንስ መለኪያዎች ልዩነቶች (P≤0.01) በሰንጠረዥ 2 ውስጥ ይታያሉ። ከፍተኛ የቀን እና የሌሊት የሙቀት መጠን አጠቃላይ የክሎሮፊል እና የካሮቲኖይድ ይዘቶችን ጨምሯል። ምንም አይነት የፊቶሆርሞን ቅጠላ ቅጠል (2.36 mg g-1 ለ"F67" እና 2.56 mg g-1 ለ"F2000") በተመቻቸ የሙቀት ሁኔታ (2.67 mg g-1) ከሚበቅሉ ተክሎች ጋር ሲነጻጸር ዝቅተኛ አጠቃላይ የክሎሮፊል ይዘት አሳይተዋል። በሁለቱም ሙከራዎች፣ "F67" 2.80 mg g-1 እና "F2000" 2.80 mg g-1 ነበር። በተጨማሪም፣ በሙቀት ውጥረት ስር በAUX እና GA የሚረጩ መድኃኒቶችን በማጣመር የታከሙ የሩዝ ችግኞች በሁለቱም ጂኖታይፖች ውስጥ የክሎሮፊል ይዘት መቀነስ አሳይተዋል (AUX = 1.96 mg g-1 እና GA = 1.45 mg g-1 ለ"F67"፤ AUX = 1.96 mg g-1 እና GA = 1.45 mg g-1 ለ"F67"፤ AUX = 2.24 mg) g-1 እና GA = 1.43 mg g-1 (ለ"F2000") በሙቀት ውጥረት ሁኔታዎች ውስጥ። በሙቀት ውጥረት ሁኔታዎች ውስጥ፣ በBR አማካኝነት የቅጠል ህክምና በሁለቱም ጂኖታይፖች ውስጥ በዚህ ተለዋዋጭ ላይ ትንሽ ጭማሪ አስከትሏል። በመጨረሻም፣ የCK ቅጠላ ቅጠል ስፕሬይ በጂኖታይፖች F67 (3.24 mg g-1) እና F2000 (3.65 mg g-1) ውስጥ ከሁሉም ሕክምናዎች (AUX፣ GA፣ BR፣ SC እና AC ሕክምናዎች) መካከል ከፍተኛውን የፎቶሲንተቲክ ቀለም እሴቶች አሳይቷል። የክሎሮፊል (የአትሌፍ ዩኒት) አንጻራዊ ይዘት በተጣመረ የሙቀት ውጥረት ቀንሷል። በሁለቱም ጂኖታይፖች ውስጥ በሲሲ በተረጩ ተክሎች ውስጥ ከፍተኛው እሴት ተመዝግቧል (ለ"F67" 41.66 እና ለ"F2000" 49.30)። የFv እና የFv/Fm ጥምርታዎች በሕክምናዎች እና በዝርያዎች መካከል ጉልህ ልዩነቶችን አሳይተዋል (ሠንጠረዥ 2)። በአጠቃላይ፣ ከእነዚህ ተለዋዋጮች መካከል፣ ዝርያ F67 ከ F2000 ዝርያ ያነሰ ለሙቀት ውጥረት ተጋላጭ ነበር። በሁለተኛው ሙከራ የFv እና የFv/Fm ጥምርታዎች የበለጠ ተጎድተዋል። በማንኛውም ፋይቶሆርሞን ያልተረጩ የተጨናነቁ 'F2000' ችግኞች ዝቅተኛው የFv እሴቶች (2120.15) እና የFv/Fm ጥምርታዎች (0.59) ነበሩ፣ ነገር ግን በሲኬ ቅጠላ ቅጠሎች መርጨት እነዚህን እሴቶች ወደነበረበት ለመመለስ ረድቷል (Fv: 2591፣ 89፣ የFv/Fm ጥምርታ: 0.73)። , በተመቻቸ የሙቀት ሁኔታ ስር በሚበቅሉ "F2000" ተክሎች ላይ ከተመዘገቡት ጋር ተመሳሳይ ንባቦችን መቀበል (Fv: 2955.35፣ Fv/Fm ጥምርታ: 0.73:0.72)። በመጀመሪያ ፍሎረሰንስ (F0)፣ ከፍተኛ ፍሎረሰንስ (Fm)፣ ከፍተኛ የፎቶኬሚካላዊ ኳንተም ምርት PSII (Fv/F0) እና Fm/F0 ጥምርታ ላይ ምንም ጉልህ ልዩነቶች አልነበሩም። በመጨረሻም፣ BR ከ CK (Fv 2545.06፣ Fv/Fm ጥምርታ 0.73) ጋር ተመሳሳይ አዝማሚያ አሳይቷል።
ሠንጠረዥ 2. የተቀላቀለ የሙቀት ውጥረት (40°/30°C ቀን/ሌሊት) በቅጠል ፎቶሲንተቲክ ቀለሞች ላይ የሚያሳድረው ተጽዕኖ [ጠቅላላ ክሎሮፊል (Chl ድምር)፣ ክሎሮፊል a (Chl a)፣ ክሎሮፊል b (Chl b) እና ካሮቲኖይድ Cx+c] ውጤት]፣ አንጻራዊ የክሎሮፊል ይዘት (Atliff ዩኒት)፣ የክሎሮፊል ፍሎረሰንስ መለኪያዎች (የመጀመሪያ ፍሎረሰንስ (F0)፣ ከፍተኛ ፍሎረሰንስ (Fm)፣ ተለዋዋጭ ፍሎረሰንስ (Fv)፣ ከፍተኛ የPSII ቅልጥፍና (Fv/Fm)፣ ከፍተኛ የፎቶኬሚካላዊ ከፍተኛ የኳንተም ምርት PSII (Fv/F0) እና Fm/F0 በሁለት የሩዝ ጂኖታይፕ ተክሎች ውስጥ [Federrose 67 (F67) እና Federrose 2000 (F2000)]።
በተለየ ሁኔታ የታከሙ የሩዝ ተክሎች አንጻራዊ የውሃ ይዘት (RWC) በሙከራ እና በቅጠል ህክምናዎች መካከል ባለው መስተጋብር (P ≤ 0.05) ልዩነት አሳይቷል (ምስል 1A)። በSA ሲታከሙ፣ ለሁለቱም ጂኖታይፖች ዝቅተኛው እሴት ተመዝግቧል (ለF67 74.01% እና ለF2000 76.6%)። በሙቀት ውጥረት ሁኔታዎች ውስጥ፣ በተለያዩ ፊቶሆርሞኖች የታከሙ የሁለቱም ጂኖታይፖች የሩዝ ተክሎች RWC በከፍተኛ ሁኔታ ጨምሯል። በአጠቃላይ፣ የ CK፣ GA፣ AUX ወይም BR ቅጠላ ቅጠሎች አጠቃቀም RWC በሙከራው ወቅት በተመቻቸ ሁኔታ ውስጥ ከሚበቅሉ ተክሎች ጋር ተመሳሳይ ወደሆኑ እሴቶች ጨምሯል። ፍፁም ቁጥጥር እና ቅጠላ ቅጠሎች የተረጩ ተክሎች ለሁለቱም ጂኖታይፖች 83% ያህል እሴቶችን አስመዝግበዋል። በሌላ በኩል፣ ጂኤስ በሙከራ-ህክምና መስተጋብር ውስጥ ጉልህ ልዩነቶችን (P ≤ 0.01) አሳይተዋል (ምስል 1B)። ፍፁም ቁጥጥር (AC) ተክል ለእያንዳንዱ ጂኖታይፕ ከፍተኛ እሴቶችን (440.65 mmol m-2s-1 ለ F67 እና 511.02 mmol m-2s-1 ለ F2000) መዝግቧል። ለተጣመረ የሙቀት ጭንቀት የተጋለጡ የሩዝ ተክሎች ብቻ ለሁለቱም ጂኖታይፖች ዝቅተኛውን የጂኤስ እሴቶች አሳይተዋል (150.60 mmol m-2s-1 ለ F67 እና 171.32 mmol m-2s-1 ለ F2000)። ከሁሉም የእፅዋት እድገት ተቆጣጣሪዎች ጋር የሚደረግ የቅጠል ህክምናም ግ ጨምሯል። በCC በተረጨው የ F2000 የሩዝ ተክሎች ላይ የቅጠል መርጨት በፋይቶሆርሞንስ ተጽእኖ የበለጠ ግልጽ ነበር። ይህ የእፅዋት ቡድን ከፍፁም ቁጥጥር ተክሎች ጋር ሲነጻጸር ምንም ልዩነት አላሳየም (AC 511.02 እና CC 499.25 mmol m-2s-1)።
ምስል 1. የተቀላቀለ የሙቀት ጭንቀት (40°/30°ሴ ቀን/ሌሊት) በአንፃራዊ የውሃ ይዘት (RWC) (A)፣ የሆድ ስቶማታል ኮንዳክሽን (gs) (B)፣ የማሎንዲያልዴይድ (MDA) ምርት (C) እና የፕሮሊን ይዘት ላይ ያለው ተጽእኖ። (D) በሁለት የሩዝ ጂኖታይፕ (F67 እና F2000) ተክሎች ውስጥ ብቅ ካለ በኋላ በ55 ቀናት ውስጥ (DAE)። ለእያንዳንዱ የጂኖታይፕ የተገመገሙ ሕክምናዎች የሚከተሉትን ያካትታሉ፡ ፍፁም ቁጥጥር (AC)፣ የሙቀት ጭንቀት ቁጥጥር (SC)፣ የሙቀት ጭንቀት + አክሲን (AUX)፣ የሙቀት ጭንቀት + ጊቤሬሊን (GA)፣ የሙቀት ጭንቀት + የሴል ሚቶጅን (CK) እና የሙቀት ጭንቀት + ብራሲኖስቴሮይድ። (BR)። እያንዳንዱ አምድ የአምስት የውሂብ ነጥቦች አማካይ ± መደበኛ ስህተትን ይወክላል (n = 5)። የተለያዩ ፊደላትን ተከትሎ የሚሄዱ አምዶች በቱኪ ሙከራ (P ≤ 0.05) መሠረት በስታቲስቲክስ ጉልህ ልዩነቶችን ያመለክታሉ። እኩል ምልክት ያላቸው ፊደላት አማካኝ በስታቲስቲክስ ጉልህ እንዳልሆነ ያመለክታሉ (≤ 0.05)።
የMDA (P ≤ 0.01) እና የፕሮሊን (P ≤ 0.01) ይዘቶች በሙከራ እና በፋይቶሆርሞን ሕክምናዎች መካከል ባለው መስተጋብር ላይ ጉልህ ልዩነቶችን አሳይተዋል (ምስል 1C፣ D)። በሁለቱም ጂኖታይፖች ውስጥ የ SC ሕክምናን በመጠቀም የሊፒድ ፐርኦክሳይድ መጨመር ታይቷል (ምስል 1C)፣ ሆኖም ግን፣ በቅጠል እድገት ተቆጣጣሪ ስፕሬይ የታከሙ ተክሎች በሁለቱም ጂኖታይፖች ውስጥ የሊፒድ ፐርኦክሳይድ መጠን መቀነስ አሳይተዋል፤ በአጠቃላይ፣ የፋይቶሆርሞንስ (CA፣ AUC፣ BR ወይም GA) አጠቃቀም የሊፒድ ፐርኦክሳይድ መጠን (MDA ይዘት) እንዲቀንስ ያደርጋል። በሁለት ጂኖታይፕስ እና በሙቀት ውጥረት ስር ባሉ ተክሎች እና በፋይቶሆርሞንስ (በ"F67" ተክሎች ውስጥ የተስተዋሉ የFW እሴቶች ከ4.38–6.77 μmol g-1 ይደርሳሉ፣ እና በFW "F2000" ተክሎች ውስጥ "የተስተዋሉ እሴቶች ከ2.84 እስከ 9.18 μmol g-1 (ተክሎች) ይደርሳሉ። በሌላ በኩል፣ በ"F67" ተክሎች ውስጥ ያለው የፕሮሊን ውህደት በተጣመረ ውጥረት ስር ከ"F2000" ተክሎች ያነሰ ነበር፣ ይህም የፕሮሊን ምርት እንዲጨምር አድርጓል። በሙቀት በተጨናነቁ የሩዝ ተክሎች ውስጥ፣ በሁለቱም ሙከራዎች፣ የእነዚህ ሆርሞኖች አስተዳደር የF2000 ተክሎችን የአሚኖ አሲድ ይዘት በከፍተኛ ሁኔታ እንደጨመረ ታይቷል (AUX እና BR 30.44 እና 18.34 μmol g-1 ነበሩ) (ምስል 1ጂ)።
የፎሊያር ተክል እድገት ተቆጣጣሪ ስፕሬይ እና የተቀላቀለ የሙቀት ጫና በእፅዋት ሸራ ሙቀት እና አንጻራዊ የመቻቻል መረጃ ጠቋሚ (RTI) ላይ የሚያሳድረው ተጽዕኖ በምስል 2A እና B ላይ ይታያል። ለሁለቱም ጂኖታይፖች፣ የኤሲ ተክሎች የሸራ ሙቀት ወደ 27°ሴ የተጠጋ ሲሆን የSC ተክሎች ደግሞ 28°ሴ አካባቢ ነበር። በ. በተጨማሪም በ CK እና BR አማካኝነት የቅጠል ህክምናዎች ከ SC ተክሎች ጋር ሲነፃፀሩ የሸራ ሙቀት ከ2-3°ሴ እንዲቀንስ እንዳደረጉ ተስተውሏል (ምስል 2A)። RTI ከሌሎች የፊዚዮሎጂ ተለዋዋጮች ጋር ተመሳሳይ ባህሪ አሳይቷል፣ በሙከራ እና በሕክምና መካከል ባለው መስተጋብር ውስጥ ጉልህ ልዩነቶችን (P ≤ 0.01) አሳይተዋል። የSC ተክሎች በሁለቱም ጂኖታይፖች (በቅደም ተከተል ለ "F67" እና "F2000" የሩዝ ተክሎች 34.18% እና 33.52%) ዝቅተኛ የእፅዋት መቻቻል አሳይተዋል። የፋይቶሆርሞንስ ቅጠል መመገብ ለከፍተኛ የሙቀት ጭንቀት በተጋለጡ ተክሎች ውስጥ የ RTI ን ያሻሽላል። ይህ ተጽእኖ በCC በተረጩት "F2000" ተክሎች ላይ የበለጠ ጎልቶ ታይቷል፣ በዚህ ውስጥ RTI 97.69 ነበር። በሌላ በኩል፣ ጉልህ ልዩነቶች የታዩት በፎሊያር ፋክተር ስፕሬይ ውጥረት ሁኔታዎች (P ≤ 0.01) ስር ባሉ የሩዝ ተክሎች የትርፍ ውጥረት መረጃ ጠቋሚ (CSI) ውስጥ ብቻ ነው (ምስል 2B)። ውስብስብ የሙቀት ጭንቀት የተጋለጡ የሩዝ ተክሎች ብቻ ከፍተኛውን የጭንቀት መረጃ ጠቋሚ እሴት አሳይተዋል (0.816)። የሩዝ ተክሎች በተለያዩ ፋይቶሆርሞኖች ሲረጩ፣ የጭንቀት መረጃ ጠቋሚው ዝቅተኛ ነበር (ከ0.6 እስከ 0.67 እሴቶች)። በመጨረሻም፣ በተመቻቸ ሁኔታ የሚበቅለው የሩዝ ተክል 0.138 እሴት ነበረው።
ምስል 2. የተጣመረ የሙቀት ጭንቀት (40°/30°ሴ ቀን/ሌሊት) በሁለት የእፅዋት ዝርያዎች የሸራ ሙቀት (A)፣ አንጻራዊ የመቻቻል መረጃ ጠቋሚ (RTI) (B) እና የሰብል ውጥረት መረጃ ጠቋሚ (CSI) (C) ላይ የሚያስከትለው ተጽእኖ። የንግድ የሩዝ ጂኖታይፖች (F67 እና F2000) ለተለያዩ የሙቀት ሕክምናዎች ተዳርገዋል። ለእያንዳንዱ የጂኖታይፕ የተገመገሙ ሕክምናዎች የሚከተሉትን ያካትታሉ፡ ፍፁም ቁጥጥር (AC)፣ የሙቀት ጭንቀት ቁጥጥር (SC)፣ የሙቀት ጭንቀት + አክሲን (AUX)፣ የሙቀት ጭንቀት + ጊብሬሊን (GA)፣ የሙቀት ጭንቀት + የሴል ሚቶጅን (CK) እና የሙቀት ጭንቀት + ብራዚኖስቴሮይድ። (BR)። የተጣመረ የሙቀት ጭንቀት የሩዝ ተክሎችን ለከፍተኛ የቀን/ሌሊት ሙቀት (40°/30°ሴ ቀን/ሌሊት) ማጋለጥን ያካትታል። እያንዳንዱ አምድ የአምስት የውሂብ ነጥቦች አማካይ ± መደበኛ ስህተትን ይወክላል (n = 5)። የተለያዩ ፊደላትን ተከትሎ የሚሄዱ አምዶች በቱኪ ሙከራ (P ≤ 0.05) መሠረት በስታቲስቲክስ ጉልህ ልዩነቶችን ያመለክታሉ። እኩል ምልክት ያላቸው ፊደላት አማካኝ በስታቲስቲክስ ጉልህ እንዳልሆነ ያመለክታሉ (≤ 0.05)። እኩል ምልክት ያላቸው ፊደላት አማካኝ በስታቲስቲክስ ጉልህ እንዳልሆነ ያመለክታሉ (≤ 0.05)።
ዋና የክፍል ትንተና (PCA) እንዳመለከተው በ55 DAE የተገመገሙት ተለዋዋጮች በእድገት ተቆጣጣሪ ስፕሬይ የታከሙ የሙቀት-ውጥረት የሩዝ ተክሎችን የፊዚዮሎጂ እና ባዮኬሚካላዊ ምላሾችን 66.1% ያብራራሉ (ምስል 3)። ቬክተሮች ተለዋዋጮችን ይወክላሉ እና ነጥቦች የእፅዋት እድገት ተቆጣጣሪዎችን (GRs) ይወክላሉ። የ gs፣ የክሎሮፊል ይዘት፣ የ PSII (Fv/Fm) ከፍተኛ የኳንተም ውጤታማነት እና የባዮኬሚካላዊ መለኪያዎች (TChl፣ MDA እና proline) ቬክተሮች ከመነሻው ጋር በቅርበት ይገኛሉ፣ ይህም በእፅዋት ፊዚዮሎጂያዊ ባህሪ እና በእነሱ መካከል ከፍተኛ ትስስር እንዳለ ያሳያል። ተለዋዋጭ። አንድ ቡድን (V) በተመቻቸ የሙቀት መጠን (AT) የሚበቅሉ የሩዝ ችግኞችን እና በ CK እና BA የታከሙ የ F2000 እፅዋትን ያካትታል። በተመሳሳይ ጊዜ፣ በ GR የታከሙ አብዛኛዎቹ ተክሎች የተለየ ቡድን (IV) ፈጥረዋል፣ እና በ F2000 ውስጥ ከ GA ጋር የሚደረግ ሕክምና የተለየ ቡድን (II) ፈጥረዋል። በአንጻሩ፣ የሙቀት ውጥረት ያለባቸው የሩዝ ችግኞች (ቡድኖች I እና III) ምንም አይነት የፊቶሆርሞን ቅጠላ ቅጠሎች ሳይረጩ (ሁለቱም ጂኖታይፖች SC ነበሩ) ከቡድን V በተቃራኒ ዞን ውስጥ ተቀምጠዋል፣ ይህም የሙቀት ውጥረት በእፅዋት ፊዚዮሎጂ ላይ ያለውን ተጽእኖ ያሳያል።
ምስል 3. በሁለት የሩዝ ጂኖታይፕ (F67 እና F2000) ተክሎች ላይ የተጣመረ የሙቀት ጭንቀት (40°/30°C ቀን/ሌሊት) ተጽእኖዎችን የሚያሳይ የሕይወት ታሪክ ትንተና (DAE)። ምህፃረ ቃላት፡ AC F67፣ ፍፁም ቁጥጥር F67፤ SC F67፣ የሙቀት ጭንቀት ቁጥጥር F67፤ AUX F67፣ የሙቀት ጭንቀት + auxin F67፤ GA F67፣ የሙቀት ጭንቀት + gibberellin F67፤ CK F67፣ የሙቀት ጭንቀት + የሴል ክፍፍል BR F67፣ የሙቀት ጭንቀት + brassinosteroid። F67፤ AC F2000፣ ፍፁም ቁጥጥር F2000፤ SC F2000፣ የሙቀት ጭንቀት ቁጥጥር F2000፤ AUX F2000፣ የሙቀት ጭንቀት + auxin F2000፤ GA F2000፣ የሙቀት ጭንቀት + gibberellin F2000፤ CK F2000፣ የሙቀት ጭንቀት + ሳይቶኪኒን፣ BR F2000፣ የሙቀት ጭንቀት + የናስ ስቴሮይድ፤ F2000።
እንደ ክሎሮፊል ይዘት፣ የሆድ ዕቃ ማስተላለፊያ፣ የFv/Fm ጥምርታ፣ CSI፣ MDA፣ RTI እና የፕሮሊን ይዘት ያሉ ተለዋዋጮች የሩዝ ጂኖታይፖችን መላመድ ለመረዳት እና በሙቀት ውጥረት ስር የግብርና ስትራቴጂዎችን ተጽእኖ ለመገምገም ይረዳሉ (ሳርሱ እና ሌሎች፣ 2018፤ ኩዊንቴሮ-ካልዴሮን እና ሌሎች፣ 2021)። የዚህ ሙከራ ዓላማ ውስብስብ በሆነ የሙቀት ውጥረት ሁኔታዎች ውስጥ የሩዝ ችግኞች ፊዚዮሎጂያዊ እና ባዮኬሚካላዊ መለኪያዎች ላይ የአራት የእድገት ተቆጣጣሪዎች አተገባበር ውጤት መገምገም ነበር። የችግኝ ምርመራ እንደ መሠረተ ልማት መጠን ወይም ሁኔታ የሩዝ ተክሎችን በአንድ ጊዜ ለመገምገም ቀላል እና ፈጣን ዘዴ ነው (ሳርሱ እና ሌሎች 2018)። የዚህ ጥናት ውጤቶች እንደሚያሳዩት የተጣመረ የሙቀት ጭንቀት በሁለቱ የሩዝ ጂኖታይፖች ውስጥ የተለያዩ የፊዚዮሎጂ እና ባዮኬሚካላዊ ምላሾችን ያስከትላል፣ ይህም የመላመድ ሂደትን ያመለክታል። እነዚህ ውጤቶች እንደሚያሳዩት የቅጠል እድገት ተቆጣጣሪ ስፕሬዮች (በዋነኝነት ሳይቶኪኒን እና ብራሲኖስቴሮይድ) ሩዝ ከተወሳሰበ የሙቀት ጭንቀት ጋር እንዲላመድ ስለሚረዱት ፌርዴቱ በዋናነት የጂኤስ፣ የRWC፣ የFv/Fm ጥምርታ፣ የፎቶሲንተቲክ ቀለሞች እና የፕሮሊን ይዘት ላይ ተጽዕኖ ያሳድራል።
የእድገት ተቆጣጣሪዎችን መጠቀም በሙቀት ውጥረት ወቅት የሩዝ ተክሎችን የውሃ ሁኔታ ለማሻሻል ይረዳል፣ ይህም ከከፍተኛ ጭንቀት እና ዝቅተኛ የእፅዋት ሽፋን የሙቀት መጠን ጋር ሊዛመድ ይችላል። ይህ ጥናት እንደሚያሳየው በ"F2000" (በቀላሉ ሊጋለጥ የሚችል የጂኖታይፕ) ተክሎች መካከል፣ በዋናነት በሲሲ ወይም በBR የታከሙ የሩዝ ተክሎች በኤስሲ ከተያዙ እፅዋት የበለጠ የጂኤስ እሴቶች እና ዝቅተኛ የፒሲቲ እሴቶች እንደነበሯቸው ያሳያል። ቀደም ሲል የተደረጉ ጥናቶች gs እና PCT የሩዝ ተክሎችን ተለዋዋጭ ምላሽ እና የግብርና ስትራቴጂዎች በሙቀት ውጥረት ላይ ያላቸውን ተጽእኖ የሚወስኑ ትክክለኛ የፊዚዮሎጂ አመልካቾች መሆናቸውን አሳይተዋል (Restrepo-Diaz and Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). የሊፍ CK ወይም BR በጭንቀት ወቅት gን ያሻሽላሉ ምክንያቱም እነዚህ የእፅዋት ሆርሞኖች እንደ ABA (በአቢዮቲክ ውጥረት ስር የሆድ መዘጋት አስተዋዋቂ) ካሉ ሌሎች የምልክት ሞለኪውሎች ጋር በተዋሃዱ ግንኙነቶች አማካኝነት የሆድ መክፈቻን ሊያበረታቱ ይችላሉ (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013)። 2013)። , 2014)። የሆድ መክፈቻ የቅጠል ቅዝቃዜን ያበረታታል እና የዛፍ ሙቀትን ለመቀነስ ይረዳል (ሶንጃሩን እና ሌሎች፣ 2018፤ ኩዊኔቶ-ካልዴሮን እና ሌሎች፣ 2021)። በእነዚህ ምክንያቶች፣ በሲኬ ወይም BR የሚረጩ የሩዝ ተክሎች የዛፍ ሙቀት በተጣመረ የሙቀት ጫና ዝቅተኛ ሊሆን ይችላል።
ከፍተኛ የሙቀት መጠን ያለው ውጥረት የቅጠሎችን ፎቶሲንተቲክ ቀለም ይዘት ሊቀንስ ይችላል (ቼን እና ሌሎች፣ 2017፤ አሃምመድ እና ሌሎች፣ 2018)። በዚህ ጥናት፣ የሩዝ ተክሎች በሙቀት ውጥረት ውስጥ ሲሆኑ እና በማንኛውም የእፅዋት እድገት ተቆጣጣሪዎች ካልተረጩ፣ የፎቶሲንተቲክ ቀለሞች በሁለቱም ጂኖታይፖች ውስጥ የመቀነስ አዝማሚያ ነበራቸው (ሠንጠረዥ 2)። ፌንግ እና ሌሎች (2013) እንዲሁም ለሙቀት ውጥረት በተጋለጡ ሁለት የስንዴ ጂኖታይፖች ቅጠሎች ውስጥ የክሎሮፊል ይዘት በከፍተኛ ሁኔታ መቀነሱን ሪፖርት አድርገዋል። ለከፍተኛ ሙቀት መጋለጥ ብዙውን ጊዜ የክሎሮፊል ይዘት መቀነስን ያስከትላል፣ ይህም የክሎሮፊል ባዮሲንተሲስ መቀነስ፣ የቀለማት መበላሸት ወይም በሙቀት ውጥረት ስር በተጣመረ ውጤታቸው ምክንያት ሊሆን ይችላል (ፋሃድ እና ሌሎች፣ 2017)። ሆኖም፣ በዋናነት በሲኬ እና ቢኤ የታከሙ የሩዝ ተክሎች በሙቀት ውጥረት ስር የቅጠል ፎቶሲንተቲክ ቀለሞችን ክምችት ጨምረዋል። ​​ተመሳሳይ ውጤቶች በጄስፐርሰን እና ሁዋንግ (2015) እና ሱችሳጉንፓኒት እና ሌሎችም ሪፖርት ተደርገዋል። (2015)፣ በሙቀት በተጨናነቀ ቤንትግራስ እና ሩዝ ውስጥ የዚአቲን እና የኤፒብራሲኖስቴሮይድ ሆርሞኖችን ከተተገበሩ በኋላ የቅጠል ክሎሮፊል ይዘት መጨመርን አስተውለዋል። CK እና BR በተጣመረ የሙቀት ጭንቀት ወቅት የቅጠል ክሎሮፊል ይዘት እንዲጨምር የሚያደርጉበት ምክንያታዊ ማብራሪያ CK የአገላለጽ አራማጆችን ቀጣይነት ያለው መነሳሳት (እንደ እርጅናን የሚያነቃቁ ፕሮሞተር (SAG12) ወይም HSP18 ፕሮሞተር) መጀመርን ሊያሻሽል እና በቅጠሎች ውስጥ የክሎሮፊል መጥፋትን ሊቀንስ ይችላል፣ የቅጠል እርጅናን ሊያዘገይ እና የእፅዋትን የሙቀት መቋቋም ሊጨምር ይችላል (Liu et al., 2020)። BR በጭንቀት ሁኔታዎች ውስጥ በክሎሮፊል ባዮሲንተሲስ ውስጥ የተሳተፉ ኢንዛይሞችን ውህደት በማግበር ወይም በማነሳሳት የቅጠል ክሎሮፊል ይዘትን ሊጠብቅ እና የቅጠል ክሎሮፊል ይዘትን ሊጨምር ይችላል (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018)። በመጨረሻም፣ ሁለት ፋይቶሆርሞኖች (CK እና BR) የሙቀት ድንጋጤ ፕሮቲኖችን አገላለጽ ያበረታታሉ እና እንደ ክሎሮፊል ባዮሲንተሲስ መጨመር ያሉ የተለያዩ የሜታቦሊክ መላመድ ሂደቶችን ያሻሽላሉ (ሻርማ እና ሌሎች፣ 2017፤ ሊዩ እና ሌሎች፣ 2020)።
የክሎሮፊል የፍሎረሰንስ መለኪያዎች የእፅዋትን መቻቻል ወይም ከአቢዮቲክ የጭንቀት ሁኔታዎች ጋር መላመድን ለመገምገም የሚያስችል ፈጣን እና አጥፊ ያልሆነ ዘዴ ይሰጣሉ (Chaerle et al. 2007፤ Kalaji et al. 2017)። እንደ Fv/Fm ጥምርታ ያሉ መለኪያዎች የእፅዋትን ከጭንቀት ሁኔታዎች ጋር መላመድ እንደ አመልካቾች ሆነው ያገለግላሉ (Alvarado-Sanabria et al. 2017፤ Chavez-Arias et al. 2020)። በዚህ ጥናት፣ የSC ተክሎች የዚህን ተለዋዋጭ ዝቅተኛ እሴቶች አሳይተዋል፣ በዋናነት “F2000” የሩዝ ተክሎች። Yin et al. (2010) እንዲሁም ከፍተኛውን የሩዝ ቅጠሎች የFv/Fm ጥምርታ ከ35°ሴ በላይ ባለው የሙቀት መጠን በከፍተኛ ሁኔታ ቀንሷል። እንደ Feng et al. (2013) ገለጻ፣ በሙቀት ውጥረት ስር ያለው ዝቅተኛው የFv/Fm ጥምርታ በPSII ምላሽ ማዕከል የማነቃቂያ ኃይል የመያዝ እና የመቀየር ፍጥነት ቀንሷል፣ ይህም የPSII ምላሽ ማዕከል በሙቀት ውጥረት ስር እንደሚፈርስ ያሳያል። ይህ ምልከታ በፎቶሲንተቲክ መሳሪያ ውስጥ የሚከሰቱ መዛባቶች በተከላካይ ዝርያዎች (Fedearoz 67) ላይ ከሚታዩት ይልቅ በስሱ ዝርያዎች (Fedearoz 2000) ላይ የበለጠ ጎልተው እንደሚታዩ እንድንደመድም ያስችለናል።
የ CK ወይም BR አጠቃቀም በአጠቃላይ ውስብስብ በሆነ የሙቀት ጭንቀት ሁኔታዎች ውስጥ የ PSII አፈፃፀምን አሻሽሏል። ተመሳሳይ ውጤቶች የተገኙት በሱችሳጉንፓኒት እና ሌሎች (2015) ሲሆን እነዚህም የ BR አተገባበር በሩዝ ውስጥ በሙቀት ውጥረት ወቅት የ PSII ውጤታማነትን እንደጨመረ ተመልክተዋል። ኩማር እና ሌሎች (2020) በ CK (6-ቤንዚላደንይን) የታከሙ እና ለሙቀት ጭንቀት የተጋለጡ የሽምብራ ተክሎች የ Fv/Fm ጥምርታን እንደጨመሩ ደርሰውበታል፣ ይህም የዜአክሳንቲን ቀለም ዑደትን በማግበር የ CK ቅጠላ ቅጠሎችን መጠቀም የ PSII እንቅስቃሴን እንደሚያበረታታ ደምድመዋል። በተጨማሪም፣ የ BR ቅጠል ስፕሬይ በተጣመረ የጭንቀት ሁኔታዎች ውስጥ የ PSII ፎቶሲንተሲስን እንደሚደግፍ ያሳያል፣ ይህም የዚህ ፋይቶሆርሞን አጠቃቀም የ PSII አንቴናዎች የማነቃቂያ ኃይል መሟጠጥን እንደሚቀንስ እና በክሎሮፕላስትስ ውስጥ ትናንሽ የሙቀት ድንጋጤ ፕሮቲኖችን ክምችት እንደሚያበረታታ ያሳያል (Ogweno et al. 2008፤ Kothari and Lachowitz)፣ 2021)።
ተክሎች ከተመቻቹ ሁኔታዎች ጋር ሲነፃፀሩ የMDA እና የፕሮሊን ይዘቶች ብዙውን ጊዜ የሚጨምሩት ተክሎች በአቢዮቲክ ውጥረት ውስጥ ሲሆኑ ነው (አልቫራዶ-ሳናብሪያ እና ሌሎች 2017)። ቀደም ሲል የተደረጉ ጥናቶች እንደሚያሳዩት የMDA እና የፕሮሊን ደረጃዎች በቀን ወይም በሌሊት ከፍተኛ የሙቀት መጠን ስር በሩዝ ውስጥ ያለውን የግብርና ልምዶችን የማላመድ ሂደት ወይም ተጽዕኖ ለመረዳት ሊያገለግሉ የሚችሉ ባዮኬሚካላዊ አመልካቾች ናቸው (አልቫራዶ-ሳናብሪያ እና ሌሎች፣ 2017፤ ኩዊኔቶ-ካልዴሮን እና ሌሎች . . , 2021)። እነዚህ ጥናቶች በተጨማሪም የMDA እና የፕሮሊን ይዘቶች በሌሊት ወይም በቀን ለከፍተኛ ሙቀት በተጋለጡ የሩዝ ተክሎች ውስጥ ከፍ ያሉ ነበሩ። ሆኖም፣ የCK እና የBR ቅጠላ ቅጠሎች መርጨት የMDA ቅነሳ እና የፕሮሊን መጠን መጨመር አስተዋጽኦ አድርጓል፣ በተለይም በመቻቻል ጂኖታይፕ ውስጥ (ፌዴሮዝ 67)። የCK ስፕሬይ የሳይቶኪኒን ኦክሲዳሴ/ዴሃይድሮጅኔዝ ከመጠን በላይ መገለጽን ሊያበረታታ ይችላል፣ በዚህም እንደ ቤታይን እና ፕሮሊን ያሉ የመከላከያ ውህዶችን ይዘት ይጨምራል (ሊዩ እና ሌሎች፣ 2020)። ቢአር እንደ ቤታይን፣ ስኳር እና አሚኖ አሲዶች (ነፃ ፕሮላይንን ጨምሮ) ያሉ ኦስሞፕሮቴክታንቶችን (ኦስሞፕሮቴክታንቶችን) ማነሳሳትን ያበረታታል፣ ይህም በብዙ አሉታዊ የአካባቢ ሁኔታዎች ውስጥ የሴሉላር ኦስሞቲክ ሚዛንን ይጠብቃል (ኮታሪ እና ላቾዊች፣ 2021)።
የሰብል ውጥረት መረጃ ጠቋሚ (CSI) እና አንጻራዊ የመቻቻል መረጃ ጠቋሚ (RTI) የሚገመገሙት ሕክምናዎች የተለያዩ ጭንቀቶችን (አባዮቲክ እና ባዮቲክ) ለመቀነስ እና በእፅዋት ፊዚዮሎጂ ላይ አዎንታዊ ተጽእኖ እንዳላቸው ለመወሰን ጥቅም ላይ ይውላሉ (ካስትሮ-ዱኬ እና ሌሎች፣ 2020፤ ቻቬዝ-አሪያስ እና ሌሎች፣ 2020)። የCSI እሴቶች ከ0 እስከ 1 ሊደርሱ ይችላሉ፣ ይህም ውጥረትን የማይፈጥሩ እና የጭንቀት ሁኔታዎችን በቅደም ተከተል ይወክላል (ሊ እና ሌሎች፣ 2010)። የሙቀት-ውጥረት ያላቸው (SC) ተክሎች የCSI እሴቶች ከ0.8 እስከ 0.9 ይደርሳሉ (ምስል 2ለ)፣ ይህም የሩዝ ተክሎች በተጣመረ ውጥረት አሉታዊ ተጽዕኖ እንደደረሰባቸው ያሳያል። ሆኖም፣ የBC (0.6) ወይም CK (0.6) ቅጠል መርጨት በዋናነት ከSC የሩዝ ተክሎች ጋር ሲነጻጸር በአባዮቲክ የጭንቀት ሁኔታዎች ውስጥ የዚህ አመላካች እንዲቀንስ አድርጓል። በF2000 ተክሎች ውስጥ፣ RTI ከSA (33.52%) ጋር ሲነጻጸር CA (97.69%) እና BC (60.73%) ሲጠቀሙ ከፍተኛ ጭማሪ አሳይቷል፣ ይህም እነዚህ የእፅዋት እድገት ተቆጣጣሪዎች የሩዝ ስብጥርን መቻቻል ለማሻሻል አስተዋጽኦ እንደሚያደርጉ ያሳያል። ከመጠን በላይ ሙቀት። እነዚህ አመላካቾች በተለያዩ ዝርያዎች ውስጥ የጭንቀት ሁኔታዎችን ለማስተዳደር ቀርበዋል። በሊ እና ሌሎች (2010) የተካሄደ ጥናት እንደሚያሳየው መካከለኛ የውሃ ውጥረት ባለባቸው ሁለት የጥጥ ዝርያዎች CSI 0.85 አካባቢ ሲሆን፣ በደንብ በመስኖ የሚለሙ ዝርያዎች CSI እሴቶች ከ0.4 እስከ 0.6 ይደርሳሉ፣ ይህ መረጃ ጠቋሚ የዝርያዎቹን የውሃ መላመድ አመላካች ነው የሚል መደምደሚያ ላይ ደርሷል። አስጨናቂ ሁኔታዎች። ከዚህም በላይ፣ ቻቬዝ-አሪያስ እና ሌሎች (2020) በሲ. ኤሌጋንስ ተክሎች ውስጥ የሰው ሰራሽ አነቃቂዎችን ውጤታማነት እንደ አጠቃላይ የጭንቀት አስተዳደር ስትራቴጂ ገምግመዋል እና በእነዚህ ውህዶች የሚረጩ ተክሎች ከፍተኛ RTI (65%) አሳይተዋል። ከላይ በተጠቀሰው መሰረት፣ CK እና BR የሩዝ ውስብስብ የሙቀት ጭንቀትን ለመቋቋም የታለሙ የግብርና ስትራቴጂዎች ተደርገው ሊወሰዱ ይችላሉ፣ ምክንያቱም እነዚህ የእፅዋት እድገት ተቆጣጣሪዎች አወንታዊ ባዮኬሚካላዊ እና ፊዚዮሎጂያዊ ምላሾችን ስለሚያስከትሉ ነው።
ባለፉት ጥቂት ዓመታት ውስጥ፣ በኮሎምቢያ የሩዝ ምርምር ከፍተኛ የቀን ወይም የሌሊት የሙቀት መጠንን የሚቋቋሙ ጂኖታይፖችን የፊዚዮሎጂ ወይም የባዮኬሚካል ባህሪያትን በመጠቀም በመገምገም ላይ ያተኮረ ነው (ሳንቼዝ-ሬይኖሶ እና ሌሎች፣ 2014፤ አልቫራዶ-ሳናብሪያ እና ሌሎች፣ 2021)። ሆኖም፣ ባለፉት ጥቂት ዓመታት፣ በአገሪቱ ውስጥ ውስብስብ የሙቀት ውጥረት ጊዜያት የሚያስከትሉትን ተጽእኖ ለማሻሻል ተግባራዊ፣ ኢኮኖሚያዊ እና ትርፋማ ቴክኖሎጂዎች ትንተና የተቀናጀ የሰብል አስተዳደርን ለማቅረብ በጣም አስፈላጊ ሆኗል (ካልዴሮን-ፓዝ እና ሌሎች፣ 2021፤ ኩዊኔቶ-ካልዴሮን እና ሌሎች፣ 2021)። ስለዚህ፣ በዚህ ጥናት ውስጥ የታዩት የሩዝ ተክሎች ለተወሳሰበ የሙቀት ጭንቀት (40°ሴ ቀን/30°ሴ ምሽት) የፊዚዮሎጂ እና ባዮኬሚካል ምላሾች በሲኬ ወይም BR ቅጠላ ቅጠሎችን መርጨት አሉታዊ ተፅእኖዎችን ለመቀነስ ተስማሚ የሰብል አስተዳደር ዘዴ ሊሆን እንደሚችል ይጠቁማሉ። መካከለኛ የሙቀት ጭንቀት ጊዜያት ውጤት። እነዚህ ሕክምናዎች የሩዝ ጂኖታይፖችን መቻቻል አሻሽለዋል (ዝቅተኛ CSI እና ከፍተኛ RTI)፣ በተጣመረ የሙቀት ጭንቀት ስር በእፅዋት ፊዚዮሎጂ እና ባዮኬሚካል ምላሾች ላይ አጠቃላይ አዝማሚያ አሳይተዋል። የሩዝ ተክሎች ዋና ምላሽ የጂሲ፣ የጠቅላላ ክሎሮፊል፣ የክሎሮፊልስ α እና β እና ካሮቲኖይድ ይዘት መቀነስ ነበር። በተጨማሪም ተክሎች በPSII ጉዳት (እንደ Fv/Fm ጥምርታ ያሉ የክሎሮፊል ፍሎረሰንስ መለኪያዎች መቀነስ) እና የሊፒድ ፐርኦክሳይድ መጨመር ይደርስባቸዋል። በሌላ በኩል ሩዝ በ CK እና BR ሲታከም፣ እነዚህ አሉታዊ ውጤቶች ቀንሰው የፕሮሊን ይዘት ጨምሯል (ምስል 4)።
ምስል 4. በሩዝ ተክሎች ላይ የተቀላቀለ የሙቀት ውጥረት እና የቅጠል ተክል እድገት ተቆጣጣሪ የሚረጭ ተጽእኖ ፅንሰ-ሀሳብ ሞዴል። ቀይ እና ሰማያዊ ቀስቶች በሙቀት ውጥረት እና የBR (ብራሲኖስቴሮይድ) እና CK (ሳይቶኪኒን) ቅጠላ ቅጠሎች አጠቃቀም መካከል ያለው መስተጋብር በፊዚዮሎጂ እና ባዮኬሚካላዊ ምላሾች ላይ ያለውን አሉታዊ ወይም አወንታዊ ተፅእኖ ያመለክታሉ። gs: የሆድ ዕቃ እንቅስቃሴ; ጠቅላላ ክሎሮፊል ይዘት; Chl α: ክሎሮፊል β ይዘት; Cx+c: የካሮቲኖይድ ይዘት;
ባጭሩ፣ በዚህ ጥናት ውስጥ ያሉት የፊዚዮሎጂ እና የባዮኬሚካል ምላሾች እንደሚያሳዩት የፌዴሮዝ 2000 የሩዝ ተክሎች ከፌዴሮዝ 67 የሩዝ ተክሎች ይልቅ ለተወሳሰበ የሙቀት ጭንቀት ጊዜ የበለጠ ተጋላጭ ናቸው። በዚህ ጥናት ውስጥ የተገመገሙት ሁሉም የእድገት ተቆጣጣሪዎች (auxins፣ gibberellins፣ cytokinins ወይም brassinosteroids) የተወሰነ ደረጃ የተጣመረ የሙቀት ጭንቀት ቅነሳ አሳይተዋል። ሆኖም፣ ሁለቱም የእፅዋት እድገት ተቆጣጣሪዎች የክሎሮፊል ይዘትን፣ የአልፋ-ክሎሮፊል ፍሎረሰንስ መለኪያዎችን፣ gs እና RWCን ያለ ምንም አተገባበር ከሩዝ ተክሎች ጋር ሲነፃፀሩ እና የMDA ይዘት እና የሸራ ሙቀት መጠንን በመቀነሱ ምክንያት ሳይቶኪኒን እና ብራሲኖስቴሮይድ የተሻለ የእፅዋት መላመድ አስገኝተዋል። ባጭሩ፣ የእፅዋት እድገት ተቆጣጣሪዎች (ሳይቶኪኒንስ እና ብራሲኖስቴሮይድስ) በከፍተኛ የሙቀት መጠን ወቅት በከባድ የሙቀት ጭንቀት ምክንያት በሚከሰቱ የሩዝ ሰብሎች ውስጥ የጭንቀት ሁኔታዎችን ለመቆጣጠር ጠቃሚ መሳሪያ ነው ብለን ደምድመናል።
በጥናቱ ውስጥ የቀረቡት የመጀመሪያዎቹ ቁሳቁሶች ከጽሑፉ ጋር ተካተዋል፣ እና ተጨማሪ ጥያቄዎች ለሚመለከተው ደራሲ ሊቀርቡ ይችላሉ።